第六十九回：黃碗豆綠碗豆孟德爾詳察父和子，紅果蠅白果蠅摩爾根細究雌與雄
——遺傳學說的創立上回說到巴甫洛夫臨終時提到遺傳問題。欲說清此事，我們還得先退回半個世紀，從遺傳學的奠基人孟德爾(1822－1884)講起。
凡一個偉人，在其成名之後，總可以從他長成的過程中尋找到一點成功的因素。若也用這個道理來分析孟德爾的少年時代，那麼可用兩個字來概括，一是“美”，二是“苦”。
孟德爾出生於奧地利一個叫海因申多夫的鄉村，這裡森林被野，鮮花遮徑，氣候濕潤溫和，有“多瑙河之花”的美名。孟德爾的父親在家鄉務農，也很留心於園藝。孟德爾從小就受這樣一個極美的自然環境的薰陶，對植物的生長、開花極感興趣。他經常想：為什麼不同的植物會開不同的花，結不同的果？而海因申多夫莊園的女主人瓦德堡伯爵夫人也是一個熱心科學事業的人，她堅持在本地學校中增加了一門《自然》課，這對孟德爾實在是一大幸事。
但是，孟德爾在這樣美的自然環境裡卻過著很清苦的生活。他小學畢業後進了附近的中學，父母供不起他的一日三餐，他半饑半飽地讀了六年，雖勉強畢業，身體卻大傷元氣，經常鬧病。雖然他在學校成績極好，人又聰明，但是他明白，家裡是無論如何再供不起他上大學了。恰在這時父親在一次砍樹時被砸傷，再無力氣種地，便索性將地買掉，將錢分給孟德爾和他的姐姐泰妮莎。泰妮莎的這份錢是準備作嫁妝的，但是她看到弟弟聰明好學，便說：“不要因為缺錢耽誤了你的前程，你把我這份錢拿去讀書吧。”孟德爾就靠著這點錢，又半饑半飽地讀了四年大學。正像在小學階段時多虧有一個熱愛自然的伯爵夫人一樣，在大學裡孟德爾又遇見一個好的數學老師——富克思博士。這一段打下的數學基礎，竟是他以後在生物學上有所發現的關鍵。
大學畢業時，吃盡了生活之苦的孟德爾決心要找一個再不為餬口操心的行業，以便能安心做學問。他去請教老師，老師說：“要是這樣的話，你最好去當修士。”於是，1843年10月9日，孟德爾進了設在郡爾特伯倫的修道院。說來也巧，在孟德爾來這裡之前，修道院裡就有一名叫薩勒的神甫極喜好植物。他主持在院裡開闢了一個很大的植物園，花草樹木一片蔥蘢，就和孟德爾小時候所在的莊園一般可愛。但是這薩勒有一樣壞毛病，就是極愛喝酒，常常在鎮上酒店裡深夜不歸。院長覺得這有損修道院的名聲，便在一天晚上等在院門口，見他搖搖晃晃地走來，便大喝一聲：“好大膽的薩勒，你這副樣子還配做一名神甫嗎？”這薩勒還沉迷在酒後的心蕩神搖之中，一聽這話，便向院長鞠了一躬說：“主啊，我是不配進你這個門了！”說罷竟揚長而去了，再不歸來。他這一去不歸，倒給孟德爾留下了一個園子，留下一塊好的實驗基地。
各位讀者，關於遺傳問題在孟德爾之前早有許多生物學家眾說紛紜，各抒己見了，但是都沒有實驗根據。許多國家的科學院還專門為此特設懸賞獎金。到孟德爾著手這一問題時，達爾文已就物種起源做了較透徹的研究，但是都未能回答生物進化中遺傳與變異的具體根據。於是孟德爾就決心站在達爾文的肩膀上，開始更上一層樓。
現在孟德爾有了修道院這個“鐵飯碗”，再不用為吃穿發愁，又有了薩勒留下的一座好園子，萬事俱備，就只等他一展抱負了。
他仔細分析了他的前輩們的工作，發現他們一是沒有抽出生物的主要性狀來研究，許多現象混雜在一起，很難分清遺傳的脈絡；二是大多局限於個體觀察。這樣偶然性很大，差異很大，難以概括出規律。於是，孟德爾就選了碗豆來做他的實驗材料，因為這種植物是自花授粉，不怕外界的干擾。他在窗後園子裡專辟了一塊地，從種子商人那裡收集了32個品系的碗豆，仔細種植、提純，最後選出22種。各位讀者，你道這22種碗豆是什麼樣子，其他次要的特徵不說，你只要往地裡一站就看出它們有七對正好對應又截然不同的性狀，這就是種子有圓有皺；葉子有黃有綠；種皮有灰有白；豆萊有飽有癟；莢皮有綠有黃；花位有腋生頂生；莖桿有高有低。雖說是碗豆長在地裡，可是倒像擺在商店裡的貨色一樣，這般齊全又這般巧合。說來容易，要知孟德爾為選出這些性狀明顯的品種已經整整費了七年心血，寒來暑往，其間辛苦自不必說了。但是，這才只是準備好了實驗材料。
現在孟德爾認為品種已經很純，實驗可以開始了。於是他就按照對應品種一一雜交，拋開其他特徵，先觀察最主要的性狀，若它們的雜交一代(F1)與父母到底有什麼不同。誰知這新長出來的子一代，只清一色的繼承父母之中一方的特性。比如高株和矮株雜交，所得全是高株；灰色和白色雜交，所得全是灰色。孟德爾把高、灰等這類保留下來的特徵叫做“顯性”，矮、白等叫做“隱性”，這些性狀被隱去了。但是他沒有灰心，第二年又用上年得到的雜交子一代(F1)進行自交(F1×F2)，所得的種子再播種，生成子二代(F2)。這一下奇怪的現象又出現了，和子一代的清一色不同，子二代不但有顯性性狀，而且曾經消失了的隱性性狀又出現了。孟德爾一口氣又種了278個雜交組合，授粉之後他給碗豆套上布袋，小心地觀察記錄。這樣又經過幾年的種了收，收了種，從花色上雜交對比，從種籽上雜交對比等等，翻來覆去地排列組合。現在他那間修士住的小屋裡除了聖經之外，架子上已堆滿了許多小布口袋，裡面鼓鼓囊囊全是碗豆，上面還標著F1、F2；高、矮；黃、綠等，只有他自己才能看懂的字和符號。
1865年，新年剛過，這天孟德爾又坐在桌子旁。他將聖經推到一邊，順手拾起一個種籽口袋，沉甸甸的，心頭一陣歡喜，忽然想起自己和這些圓滾滾的小傢伙打交道不覺已有十年。再看看架子上那些小布袋，還有那厚厚的一本本觀察記錄，覺得資料已經不少，也該分析整理一下了。
各位讀者，我們前面說過孟德爾在上大學時曾得到一位數學教授的指導，所以他與別的搞生物的人不同，除了勤於觀察之外，還特別留心數據的對比分析。現在他將記錄本搬開，將十年所得的數據抄在一張紙上，反來倒去地演算。不一會他就列出前面這樣一張表來。
性狀顯性植株數隱性植株數F2一代的顯隱比例
種子的形狀5474(圓)1850(縐)2.96:1
子葉的顏色6022(圓)2001(綠)3.01:1
種皮的顏色705(灰)224(白)3.15:1
豆莢的形狀882(膨大)299(皺縮)2.95:1
未熟豆莢的顏色428(綠)152(黃)2.82:1
花的位置651(葉腋)207(頂端)3.14:1
莖的高度787(高)277(矮)2.84:1
孟德爾仔細分析了表的最後一列，發現不管前面兩列數字多麼不同，但在這一列中比例卻都近似於3：1，他不覺高興地大喊一聲：“秘密原來在這裡！”從這些數字中孟德爾看到隱性性狀並沒有消失，它還是傳下來了。他假設，每個生物細胞中都有控制性狀的因子(我們今天叫基因)，因子在細胞中是成對的，到了受精時，精子與卵子就各帶一個因子，又結合成一對新的因子。這就是生物遺傳的分離定律，即遺傳學第一定律。
這就可以清楚地說明，在子一代時，隱性因子與顯性因子結合，它被掩蓋，所以全表現為顯性(加高莖)。但是掩蓋並不一定消失，到子三代時，就可能出現純顯性因子結合、顯隱性因子結合及純隱性因子結合三種情況，它在比例上是1:2:1，但顯、隱結合時外表仍是顯性，所以顯、隱的總比例就是3:1。再往下繁殖一代時，顯、隱結合的那一部分(即“2”)又可分成1:2:1，這樣顯性、隱性的近傳就會準確無誤地永遠傳下去。這就說明，為什麼高個子的父親和低個子的母親所生的孩子，不一定都是他們的平均高度。否則，全世界的人早就是一樣的高了。
一對性狀雜交的子三代是3:1，要是兩對性狀呢？比如黃色圓形種子和綠色皺皮種子，它們的子三代是什麼樣子呢？這就有四種情況：黃色圓形、黃色皺皮、綠色圓形、綠色皺皮，比例為9:3:3:1。純顯、隱性遺傳是3^2:1^2。要是三對性狀呢，正好是3^3:1^3，依此類推。就是說，這些性狀都會參加組合，進行遺傳。這樣孟德爾又得出一條自由組合定律，即遺傳學第二定律。
各位讀者，故事說到這裡，您也許會想起這套書第23回曾講到一個人，他的研究方法與孟德爾多麼相似。那就是開普勒，他也是將多年測得的行星運行數據這樣列表推算，從最後兩列中發現了其中的規律，從而確立了開普勒定律。這說明科學研究除了觀察、實驗之外還要善於運用數學統計分析。許多規律和發現不是直接用眼看見、手摸著的，而是用筆、用計算機算出來的。讀者諸君中也許有正在中學讀書就學的，千萬不敢看輕了數學的學習，現在看來枯燥的數字、字母，將來都是冶學的得力武器，請大家記住馬克思的這句名言：“一種科學只有成功地運用數學時，才算達到了真正完善的地步。”
再說孟德爾發現了遺傳規律後，1865年正好在布隆城召開一個奧地利自然科學會議，他就興沖沖地到會宣佈了這一成果，但是台下的人沒有一人能聽懂他在說什麼。第二年，他又寫了一篇論文，公開發表，還把這論文分送到歐洲的120個圖書館裡去，但是誰也沒有注意這篇文章。孟德爾還是在園子裡安靜地擺弄那些花草、蜜蜂，他對自己的朋友尼斯爾說：“讓那些論文先睡上幾十年覺吧，我相信，承認我的一天終將到來。”
沒有人理孟德爾的論文，倒不是大家有什麼偏見，因為他超越時代實在太遠了。“超前性”是任何偉大理論的共同特點。麥克斯韋1864年發表電磁理論，1888年赫茲才證實電磁波的存在，他超前了24年，門捷列夫1869年發表元素週期律，1875年布瓦博朗德發現鎵，才證實了週期律，他超前了六年，愛因斯坦1905年提出質能互變E＝mc^2，1945年第一顆原子彈爆炸，他超前了40年。當孟德爾在1866年發表遺傳定律時，他奇怪為什麼沒有人響應，但是他不知道，他的理論比實踐超前了34年。只有等人們對微觀細胞有了進一步的研究後才能驗證他的理論。
果然，這一天來到了。1900年春天荷蘭的德弗裡斯、德國的柯倫斯和奧地利的丘歇馬克都各自獨立地通過實驗得出如我們敘述過的哪種遺傳規律的結論。但是當他們在發表論文前查閱文獻資料時，又都同時發現孟德爾早已有言在先。孟德爾的論文在圖書館裡被塵土封埋了34年後又這樣戲劇性地被重新發現了。
孟德爾理論的重新被重視，還得感謝細胞學說的進步。原來1879年德國生物學家弗萊明發現了一種辦法，用鹼性染料可以把細胞核內的微粒狀物質染成黃色，而且再不會褪色。有了這個標記，觀察起來就十分方便。弗萊明發現這些微粒先變成絲狀，這細胞再斷裂成數目相同的兩半，一個細胞就變成兩個，細胞原來是這樣分裂的。1880年德國生物學家就把這種能染上色的微粒叫做“染色體”，就是我們現在常說的這個名詞。1900年孟德爾學說重新發現不久，過了四年，美國細胞學家薩頓突然想到，孟德爾說遺傳因子成只成對，我們細胞學界說染色體成雙成對，這兩個怕就是一回事吧？漸漸的遺傳規律就要到細胞內部來尋找根據了。
這時在美國有一個生理學家叫摩爾根，(1866－1945)他有間奇怪的實驗室，裡面只有幾張舊桌子和幾千隻瓶子。就靠這些瓶子，他培養了幾萬隻果蠅。這東西繁殖率高，生活史短，便於觀察。摩爾根本是不相信孟德爾學說的，但是1910年的一天，他偶然發現許多紅眼果蠅中出現了一隻白眼果蠅。他出於好奇，便想：我何不也做一次雜交試驗。他讓紅白果蠅雜交，結果，下一代全是紅眼，顯然紅對白來說表現為顯性，正合孟德爾的碗豆試驗。他不覺暗吃一驚。他又使子一代交配，子三代中的紅白比例正好是3:1，這下摩爾根對孟德爾五體投地了。
摩爾根決心沿著這條線索追下去，看看動物是怎樣遺傳的。他進一步觀察，發現子三代的白眼蠅全是雄性。這說明性狀(白)和性別(雄)的因子(後來叫基因)是“連鎖”在一起的。而細胞分裂時，染色體先由一變二，可見能夠遺傳性狀、性別的基因就在染色體上，通過細胞分裂一代代地傳了下去，染色體就是基因的載體。摩爾根和他的學生真的還推算出了各種基因在染色體上的位置，並畫出了一張果蠅的染色體位置圖。
摩爾根的染色體理論成功地解釋了性別遺傳。原來，性細胞，即精子和卵子，除可先一分為二，變成成倍的新細胞外，它還可以“減數分裂”。就是本來細胞中含有46個染色體，結果分裂後只剩23個。這樣兩個精子和卵子結合，又成為一個有46個染色體的新細胞了，這就是新的生命。男女雙方的23個染色體有22個是普通染色體，只有一個是決定性別的。這一個在女性一方都是X染色體，在男性一方則有可能是X也可能是Y。精子與卵子結合時，如果雙方都含X染色體，則生女孩，如果X卵子碰到一個Y精子則生男孩。這個謎到摩爾根這裡才終於揭破了。於是他終於創立了著名的基因學說，並獲得了1933年的諾貝爾生理學及醫學獎金。
各位讀者，遺傳學的規律自孟德爾到摩爾根，其間過了四十多年才逐漸摸清。先是由孟德爾提出一個遺傳因子的假說，然後由後人一步步驗證，再提出新的假說，再驗證，科學就這樣向前發展了。恩格斯有一段話專門談這種研究方法。他說：“只要自然科學在思維著，它的發展形式就是假說。一個新的事實被觀察到了，它使得過去用來說明和它同類的事實的方式不中用了。從這一瞬間，就需要新的說明方式了－它最初僅僅以有限數量的事實和觀察為基礎。進一步的觀察材料會使這些假說純化，取消一些，修正一些，直到最後純粹地構成定律。如果要等待構成定律的材料純化起來，那麼就是在此以前要把運用思維的研究停下來，而定律也就永遠不會出現。”
遺傳是由基因決定的，那麼基因又是由什麼構成的呢？生物學還有待向更微觀的領域開拓。孟德爾的假說被證實了，摩爾根接著又向後人提出一個假說，他在自己的名著《基因論》的末尾說道：“我仍然很難放棄這個可愛的假設：就是基因之所以穩定，是因為它代表著一個有機的化學實體。”
這個假設是否能夠成立，且聽下回分解。